Introducción a la diversidad de hormigas de la hojarasca y suelo de las Sierras Subbéticas (Córdoba)

 Resumen 

Mediante este trabajo se ha descrito por primera vez la biodiversidad de hormigas de la hojarasca en el Parque Natural de las Sierras Subbéticas, concretamente en la ladera de Santa Rita. Para recoger las hormigas se ha utilizado el método Berlese. Se ha comparado la diversidad de especies que aparecen en cada serie con distintos parámetros abióticos ambientales como son la temperatura, la humedad y las precipitaciones a lo largo del año. Este estudio pionero ha demostrado que, en éste hábitat, las hormigas siguen un ciclo anual, predominando cada especie cuando las condiciones son idóneas para ella. Se han encontrado especies con muy pocas citas en la Península Ibérica (T. curtulus¸ S. tenuipilis, P. testacea) y otras que son difíciles de encontrar (S. debile).

 Introducción 

La biodiversidad es un concepto que hace referencia a la diversidad de especies animales y vegetales de su medio ambiente (definición de la RAE). Abarca a toda la variedad de la vida, incluyen a los ecosistemas y a los complejos ecológicos.

Conocer la biodiversidad de un ambiente, de un ecosistema es muy importante, indica la calidad y estabilidad biológica del mismo. De esta forma, una mayor biodiversidad es un indicativo de una elevada calidad del ecosistema. La calidad y estabilidad del ecosistema puede verse alterada por la acción antrópica, por lo que es interesante analizar la biodiversidad de un ambiente para saber si existe algún tipo de contaminación o perturbación.

El estudio de la biodiversidad también puede resultar interesante simplemente para conocer algo más sobre un ecosistema en cuestión, qué tipo de organismos habitan en él y por qué. Este razonamiento se puede extrapolar al ecosistema completo o a algunas de sus partes, como es la hojarasca.

La hojarasca es un conjunto de hojas secas, pequeñas ramas y trozos de corteza que han caído de los árboles y plantas y que cubre el suelo. Ésta es un componente muy importante en suelos de elevada calidad.

La descomposición de la hojarasca libera nutrientes al suelo y al mismo tiempo mantiene la humedad. La materia orgánica muerta ofrece un hábitat perfecto para una inmensidad de organismos, sobre todo, invertebrados y muchos descomponedores microscópicos. Por todo esto se considera que la hojarasca tiene un alto grado de biodiversidad. El retorno anual de materia orgánica y bioelementos al suelo, asociados bajo la forma de hojarasca, constituye el proceso principal de reciclaje de nutrientes de los ecosistemas forestales.

De todos estos organismos que habitan la hojarasca este estudio se centrará en los formícidos. Las hormigas constituyen un grupo muy numeroso de invertebrados de la clase Insecta, orden Hymenoptera y familia Formicidae. Se han registrado actualmente 13.938 especies (01-Oct-2015, http://osuc.biosci.ohio-state.edu/) y existen unas 168.000 hormigas por persona, lo que hace que las funciones que llevan a cabo estos himenópteros sean bastante notorias. Por ejemplo, además de la mirmecocoria –dispersión de semillas a través de las hormigas– también se encargan de polinizar y de controlar diversas poblaciones de invertebrados.

Las hormigas viven principalmente en el suelo y en la hojarasca y las especies que habitan en uno y otro nicho no suelen ser las mismas (Lattke & Riera-Valera, 2012).

Existen diversos estudios sobre la diversidad de hormigas, pero no hay tantos referentes a las hormigas de la hojarasca (“ants of the leaf litter”). Los artículos referentes a este grupo concreto de insectos proceden de zonas tropicales y subtropicales, donde debido a las condiciones climáticas la diversidad de hormigas es abrumadora (Brühl et al., 1999, Fisher 1999, Lattke & Riera-Valera 2012,). Existe tan solo un artículo sobre las hormigas de la hojarasca en Europa, concretamente en los Montes Cárpatos (Wiezik, M. et al., 2015). En este artículo se compara dos métodos de captura, y obtienen una diversidad de hormigas mucho más reducida, 28 especies, con respecto a las 100 o 200 especies que se pueden llegar a encontrar en el trópico. En la zona en la que vamos a realizar el estudio, las Sierras Subbéticas, no se sabe nada acerca de este tipo de artrópodos, por eso este estudio, al ser pionero en su campo, revelará datos sobre la biodiversidad de hormigas de la hojarasca en la Subbética que eran desconocidos hasta el momento.

Los objetivos de este trabajo son por un lado, la identificación de las especies de hormigas de la hojarasca y así conocer la biodiversidad de formícidos en esta parte tan importante en el funcionamiento del ecosistema; y por otro, conocer cómo se ven influenciadas por los distintos factores abióticos a lo largo del año.

 Material y Métodos 

Área de Estudio

Las Sierras Subbéticas, ubicadas en el centro geográfico de Andalucía, forman parte de las Cordilleras Béticas, presentando características propias de la zona mediterránea. Este Parque Natural se encuentra situado al Suroeste de la provincia de Córdoba, delimitado por las coordenadas geográficas: 37o 18’ y 37o 34’ de latitud Norte, y 4o 12’ y 4o 26’ de longitud Oeste.

Figura 1. Red de Espacios Protegidos de Andalucía

El elemento más característico de esta zona de media montaña es el hermoso modelado Kárstico de su roca caliza. El terreno, de fuertes pendientes y elevaciones, se alza sobre bellos y estrechos valles. El relieve de estas sierras permite una mayor conservación del entorno natural, el cual en la cercana campiña ha sido devorado por la intensa actividad agrícola.

Figura 2. Vista del Parque Natural de las Sierras Subbéticas

La climatología de estas sierras es típicamente mediterránea, de veranos calurosos y secos. Precipitaciones suaves en primavera y otoño. El invierno, si bien es suave en los pueblos y ciudades que rodean el Parque Natural, en las zonas de montaña es más frío, sin ser extraña alguna nevada al año.

Figura 3. Sendero de la zona de Santa Rita en febrero

El inventario florístico del Parque Natural lo forman más de 1.200 taxones, entre los que se encuentran 29 plantas endémicas de Andalucía, 10 en una situación de conservación crítica, de ellas 4 en peligro de extinción. La vegetación de esta superficie protegida, típicamente mediterránea, es rica en encinas (Quercus rotundifolia) y quejigos (Quercus faginea), dándose también los arces (Acer monspessulanum) y almeces (Celtis australis).

Entre los vertebrados se han identificado dentro del Parque Natural 5 especies de peces, 10 de anfibios, 18 de reptiles, 130 aves y 42 de mamíferos (Plan de Ordenación de los Recursos Naturales y Plan Rector de Uso y Gestión del Parque Natural Sierras Subbéticas Anejo Cartográfico, Junta de Andalucía).

A pesar de toda la información referente a la vegetación y a los vertebrados de esta zona, apenas existen estudios acerca de los invertebrados.

Las muestras necesarias para realizar el trabajo se han recogido en las proximidades al Centro de Visitantes de Santa Rita. Se trata de un denso matorral situado en una ladera orientada al norte, donde predominan las especies del género Quercus.

Figura 4. Ladera de Santa Rita

A continuación se muestra un mapa del Parque Natural de las Sierras Subbéticas..

Datos meteorológicos

Los siguientes datos meteorológicos se han obtenido de la estación meteorológica de IFAPA de Cabra, situada a 8 km del centro de visitante de Santa Rita. Las coordenadas geográficas de esta estación meteorológica son latitud: 37º 29' 53'' N; longitud: 04º 25' 51'' O y altitud: 547,0m.

Serie	1	2	3	4	5
Fecha	2/11/2014	23/11/2014	14/12/2014	11/1/2015	22/2/2015
Día del año	306	327	348	11	53
Temperatura media (ºC)	16,6	16,8	8,6	11,9	6,9
Humedad media (%)	65,3	68,0	82,1	34,7	83,3
Radiación (MJ/m2)	13,1	5,3	5,0	10,8	15,5
Precipitación (mm)	0,0	1,0	7,2	0,0	0,2
Tabla 1-a. Datos meteorológicos recogidos en la estación IFAPA de Cabra. Series 1 a 5

Serie	6	7	8	9	10	11
Fecha	15/3/2015	5/4/2015	26/4/2015	3/5/2015	23/6/2015	12/7/2015
Día del año	74	95	116	123	174	193
Temperatura media (ºC)	11,0	16,5	12,9	22,6	22,3	30,0
Humedad media (%)	44,5	69,2	87,2	31,7	46,7	25,3
Radiación (MJ/m2)	20,2	24,1	8,7	17,0	31,2	30,4
Precipitación (mm)	0,0	0,0	11,4	0,0	0,0	0,0
Tabla 1-b. Datos meteorológicos recogidos en la estación IFAPA de Cabra. Series 6 a 11

El climograma que se encuentra representado a continuación pertenece a los datos meteorológicos del centro IFAPA de Cabra del año 2014.

Figura 6. Climograma de los datos recogidos en la estación climatológica de IFAPA de Cabra. Año 2014

Si se compara el mapa de la figura 5 con el siguiente mapa sobre el régimen pluviométrico del Parque Natural (figura 7), se observa que, debido a la gran variación en el relieve de la zona, existen áreas próximas con pluviometría muy diferente. Es así que junto a zonas elevadas que reciben más de 1000 mm anuales se encuentran otras que recogen 400 mm o menos.

Los totales pluviométricos más frecuentes están entre 800 y 400 mm anuales, estando la media de la precipitación en los 611,5 mm/año aproximadamente. Las precipitaciones se distribuyen de forma muy irregular a lo largo del año.

Figura 7. Precipitación media anual del Parque Natural de las Sierras Subbéticas

Método de muestreo

Material:

- Bolsas de plástico.

- Guantes.

- Amocafre.

- Aplicación para Smartphone “GPSLogger”.

- Etiquetas para numerar las muestras.

- Cuaderno y bolígrafo.

Previamente, se realizaron tres series de prueba en distintos puntos del Parque Natural buscando un lugar idóneo donde realizar el estudio. Estas no se tendrán en cuenta en ningún momento. Se han recogido 88 muestras (8 por serie) desde el 2 de noviembre de 2014 hasta el 12 de julio de 2015. Las muestras utilizadas para este trabajo se recogieron en distintos puntos de la ladera (norte) que hay detrás del Centro de Visitantes de Santa Rita.

Cada muestra consistía en una bolsa que contenía un metro cuadrado aproximadamente de hojarasca y mantillo, de entre 5 y 10 cm de profundidad.

Se seleccionaba el lugar donde recoger la muestra según la cobertura vegetal, la cantidad de hojarasca y la cercanía a los pies de los árboles. Cada muestra es debidamente etiquetada.

Figura 8. Localización de todas las muestras recogidas en la ladera de Santa Rita

En este caso, la recogida de muestras tiene de particular que, a pesar de tratarse de un estudio para determinar como varían las especies a lo largo del año, las muestras se han recogido de forma aleatoria y distribuidas por distintos puntos, diferentes unos de otros, de la ladera, ya que se pretendía abarcar la mayor área posible.

Para cada muestra, se anotaron las coordenadas (usando GPSLogger), fecha, condiciones meteorológicas, hora y altitud. También se tomaron fotos de los lugares de muestreo.

Método Berlese

Material:

- Embudos de plástico (16 unidades)

- Vasos de precipitado (16 unidades)

- Cedazos de malla metálica (luz 2mm, 16 unidades)

- Alcohol

- Agua destilada

- Erlenmeyer (1 unidad)

- Botes de plástico (16 unidades)

- Folios A3

Figura 9. Esquema del sistema Berlese utilizado en este trabajo.  

En este caso hemos modificado el método Berlese según el material disponible. Se han introducido los botes con un poco de agua y alcohol dentro de los vasos de precipitado, sobre éstos se colocó un embudo y un colador de malla metálica con la muestra de hojarasca. La radiación solar actuó como fuente de luz y calor. Los artrópodos y demás animales presentes caían en los botes con alcohol al huir de la luz del sol (fototropismo negativo). El método Berlese sirve para separar los pequeños artrópodos del suelo, fue desarrollado por Antonio Berlese, a finales del siglo XIX. En este sistema que creó circula agua caliente entre las paredes dobles de latón del embudo (o embudos), de manera que la muestra se seca lentamente. En 1918, Tullgren, en 1918, reemplazo la envoltura de agua por un foco de luz.

Humedad del suelo

Material:

- Báscula digital

- Placas de Petri

- Estufa

- Tamiz

De cada muestra de hojarasca se tamizan unos gramos de suelo para obtener el porcentaje de humedad. Se pesa el suelo fresco y tras varios días en la estufa a 60 °C, se pesa de nuevo varias veces (hasta peso constante, que se suele alcanzar en una semana). Con la diferencia de estas dos medidas obtenemos la cantidad de humedad del suelo. A continuación se calcula el porcentaje y la media del porcentaje de humedad del suelo para cada serie.

Recolecta de las hormigas

Materiales:

- Lupa estereoscópica

- Pinzas

- Alcohol

- Tubos de cristal y tapones

- Bote de plástico

- Etiquetas para los tubos

Se procede a la recogida de hormigas unos 5-7 días después de colocar los berleses. En una placa de Petri se vierte el vaso con alcohol y los invertebrados que han caído en él.

Observando a través de la lupa estereoscópica y con ayuda de las pinzas se recogen las hormigas que hayan caído y se conservan en viales con alcohol (96%).

Identificación de hormigas

Las hormigas se han identificado a nivel de especie, utilizando las claves disponibles (Collingwood, 1976), más las disponibles en www.hormigas.org.

Índices de biodiversidad

Como hay muchos índices de diversidad disponibles, se han utilizado los dos que son más usados en estudios ecológicos, el índice de Shannon-Wiener y el índice alfa de Fisher.

Índice de Shannon-Wiener: se utiliza para la medición de la diversidad. A medida que el valor es más alto, la diversidad es mayor. Este índice tan famoso en realidad no es tan bueno como parece, aun así es bastante sofisticado. Es una medida que no es sensible a la relación S/N y es dominada por la dominancia de especies. El valor del índice de Shannon generalmente se encuentra entre 1,5 y 3,5 para los datos ecológicos y rara vez supera los 4,0.

Índice alfa de Fisher: índice muy usando por diversos autores. Es un índice útil siempre que la relación entre el número total de individuos en el número de especies (N/S) sea superior a 1,44 (Hayek & Buzas, 1997). En muchas situaciones, alfa es aproximadamente igual a la cantidad de especies representadas por un solo individuo. El valor de alfa es independiente del tamaño de la muestra cuando el número de individuos de la muestra supera 1.000 (Kempton & Taylor, 1976).

 Resultados 

Se han capturado un total de 18 especies de hormigas, distribuidas en 11 géneros pertenecientes a las subfamilias Formicinae, Myrmicinae y Ponerinae.

Subfamilia	Especie	Abreviatura
FORMICINAE	Camponotus cruentatus (Latreille, 1802)	CAMCRU
	Camponotus lateralis (Olivier, 1792)	CAMLAT
	Iberoformica subrufa Roger, 1859	FORSUB
	Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798)	PLAPYG
	Plagiolepis schmitzii Forel, 1895	PLASCH
	Solenopsis spp. Westwood, 1840	SOLSPP
	Temnothorax affinis Mayr, 1855	TEMAFF
	Temnothorax curtulus Santschi, 1929	TEMCUR
	Temnothorax racovitzai Bondroit, 1918	TEMRAC
	Temnothorax recedens (Nylander, 1856)	TEMREC
MYRMICINAE	Crematogaster auberti Emery, 1869	CREAUB
	Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792)	CRESCU
	Crematogaster sordidula (Nylander, 1849)	CRESOR
	Myrmecina graminicola (Latreille, 1802)	MYRGRA
	Pheidole pallidula (Nylander, 1849)	PHEPAL
	Strumigenys tenuipilis Emery, 1915	PYRTEN
	Stenamma debile Föerster, 1850	STEDEB
PONERINAE	Ponera testacea Emery, 1895	PONTES
Tabla 2. Listado de especies encontradas agrupadas en subfamilias y ordenadas por orden alfabético. La última columna indica las abreviaturas que se han usado en este trabajo.

Comentarios faunísticos

Las especies más interesantes que han aparecido en este estudio son las siguientes:

Temnothorax curtulus Santschi, 1929

Esta especie ha sido la más abundante con diferencia en la zona de muestreo. Lo más curioso de esta especie es que, a diferencia de la mayoría de las especies de formícidos encontrados, aparece durante todo el año, encontrándose el máximo de individuos recogidos en el mes de abril. Distribución exclusiva norte-africana, muy frecuente en Marruecos (Cagniant & Espadaler, 1997). Hay tan solo 3 citas de esta especie en la Península Ibérica. La primera fue en Córdoba en el entorno del río Guadiato, que también fue la primera en Europa (Ordoñez-Urbano et al., 2007). La segunda cita fue en Sierra Magina (Jaén; Obregón et al., 2014), y la última citada se encontró en Sierra Madrona (Ciudad Real; Obregón & Reyes-López, 2015). Además de haberse citado en tan pocas ocasiones en la Península Ibérica, en esta ocasión el número de individuos capturados ha sido mucho mayor. Es una especie asociada a zonas de fuerte umbría. Estos resultados hacen pensar que puede ser una especie muy abundante en el resto del Parque Natural de las Sierras Subbéticas.

Figura 11. Temnothorax curtulus

Strumigenys tenuipilis Emery, 1915

Hormiga de hábitos hipogeos y está asociada a medios forestales y húmedos con abundante hojarasca en el suelo.

Figura 12. Strumigenys tenuipilis

Tiene pocas citas en la Península Ibérica, la mayoría en Cataluña (Espadaler & López Soria, 1991). Ya se había detectado en la provincia de Córdoba (Reyes-López et al., 2008). Son hormigas depredadoras especializadas. Se alimentan de colémbolos y otros pequeños artrópodos que viven entre la hojarasca. Son de movimientos extremadamente lentos, acechando a sus presas hasta que están a una distancia en la que atacan con posibilidades de éxito. Los nidos de esta especie son de unas pocas decenas de obreras (13-Oct-2015, www.hormigas.org).

Stenamma debile Foerster, 1850

Género de difícil localización, de modo que de algunas especies sólo se conocen unos pocos ejemplares. Especie distribuida por toda Europa hasta las estepas rusas (García et al., 2015). Se recolecta hasta los <1270 metros en su distribución más meridional, si bien en Centroeuropa no pasa de los 500 metros. Se han capturado 78 individuos distribuidos desde noviembre hasta mayo. A diferencia del resto de especies, parece que ésta prefiere meses más fríos. Es más frecuente en diciembre y principio de marzo, desaparece en los meses más calurosos. Es probable que su presencia en invierno esté relacionada con que se distribuya ampliamente por el norte de Europa y Rusia. Parece estar adaptada al frío, un nicho ecológico que el resto de formícidos evita.

Figura 13. Stenamma debile. 

Ponera testacea Emery, 1895

Las especies pertenecientes a este género son de carácter hipogeo y de pequeño tamaño. Al igual que el género Temnothorax se trata de hormigas depredadoras. Forman comunidades de menos de 100 individuos. Anidan en el suelo bajo piedras, en madera en descomposición, bajo musgo, etc. P. testacea es abundante en la región mediterránea y ampliamente distribuida por Europa central (Csősz & Seifert, 2003). P. testacea cuenta con escasas citas en la Península Ibérica, concretamente en la provincia de Barcelona, Comunidad Valenciana (Del Campo-Gracia et al., 2014) y en dos localidades de Córdoba (Ordóñez-Urbano et al., 2007 y Reyes-López et al., 2008). Se han recolectado 21 individuos entre abril y junio.

Figura 14. Ponera testacea 

Resultados globales

Se han capturado un total de 1.279 hormigas. Como se puede comprobar casi el 75% de las hormigas encontradas pertenecen a la especie Temnothorax curtulus (figura 16), de esta forma el género y la subfamilia a la que pertenece esta especie son las más abundantes. T. curtulus es sin duda la especie de hormiga predominante en la hojarasca de la zona muestreada. Otros géneros abundantes son Plagiolepis, Pheidole y Stenamma, pero ninguno de ellos llega a superar el 10%.

Figura 15. Gráfica de los porcentajes de individuos de cada género

Figura 16. Gráfica de porcentajes de individuos encontrados de cada especie.

Variación temporal del número de hormigas

Serie		4	5	6	7	8	9	10	11	1	2	3
Días		11	53	74	95	116	123	174	193	306	327	348
Camponotus cruentatus	CAMCRU	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0
Camponotus lateralis	CAMLAT	0	0	0	0	0	1	1	1	0	0	0
Crematogaster auberti	CREAUB	0	0	0	0	19	1	1	0	1	0	0
Crematogaster scutellaris	CRESCU	0	0	0	1	0	2	0	0	0	0	0
Crematogaster sordidula	CRESOR	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0
Iberoformica subrufa	FORSUB	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0
Myrmecina graminicola	MYRGRA	0	0	2	0	5	0	0	0	0	0	9
Pheidole pallidula	PHEPAL	2	0	0	33	0	28	6	2	0	0	0
Plagiolepis pygmaea	PLAPYG	0	0	4	1	4	81	1	0	0	0	0
Plagiolepis schmitzii	PLASCH	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0
Ponera testacea	PONTES	0	0	0	0	7	12	2	0	0	0	0
Strumigenys tenuipilis	PYRTEN	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0
Solenopsis spp.	SOLSPP	0	0	0	0	1	7	0	0	0	0	0
Stenamma debile	STEDEB	8	4	21	3	6	5	0	0	0	3	28
Temnothorax affinis	TEMAFF	0	0	0	0	0	0	3	0	0	0	0
Temnothorax curtulus	TEMCUR	72	30	130	112	281	137	56	10	17	47	33
Temnothorax racovitzai	TEMRAC	0	0	2	0	3	0	0	0	0	0	0
Temnothorax recedens	TEMREC	3	2	3	0	0	17	1	1	1	0	0
Tabla 3. Número de individuos de cada especie encontrado en las distintas series.

En la tabla 3 se encuentran representadas las diferentes especies que han aparecido durante el estudio y cuántos ejemplares se han recogido en cada serie. Los datos se han ordenado en función de los días del año transcurrido desde el 1 de enero para cada serie. Esta tabla muestra diferentes grupos de especies según aparecen de forma predominante en las distintas estaciones del año. El gran aumento de biodiversidad tiene lugar en primavera, cuando las condiciones climáticas permiten la vida de especies como C. cruentatus, C. scutellaris, I. subrufa, P. pygmaea, S. tenuipilis, Solenopsis spp., T. recedens. Otras especies, a pesar de aparecer en primavera, amplían su nicho ecológico hasta abarcar los primeros meses de verano (C. lateralis, C. auberti, P. pallidula, P. testacea, T. affinis). También existen especies que aprovechan la baja competencia que existe en épocas con condiciones más desfavorables, como son los meses más fríos, y es cuando aparecen; estas son C. auberti, C. sordidula, M. graminicola, P. schmitzii y, en especial, S. debile y T. recedens. Temnothorax curtulus, como ya se ha comentado, es la especie más peculiar, ya que aparece durante todo el año.

*Estos datos corresponden a la suma de la precipitación caída durante una semana antes de recoger la hojarasca y el propio día de muestreo

Tabla 4. Datos obtenidos en cada serie para las diferentes variables estudiadas.

Humedad del suelo - días

Figura 17. Representación gráfica de la diferencia en el porcentaje de humedad edáfica a lo largo del año.

Como se observa en la figura 17, la humedad del suelo se distribuye siguiendo una distribución polinómica de segundo grado, esto es, una parábola. Tiene una correlación muy alta (R2 = 0,772) con un grado de significación la suficientemente bajo como para tenerla en cuenta (p = 0,012). El mínimo de la parábola se aproxima al día 200 del año, esto es el mes de julio, mediados de año, coincidiendo con el caluroso verano. Esto tiene sentido puesto que se está diciendo que los días de menos porcentaje de humedad en el suelo coinciden con los meses más calurosos y, como se puede observar, los meses de mayor humedad edáfica son invierno y primavera.

Número de especies – días

Figura 18. Representación gráfica del cambio en el número de especies a lo largo del año

La figura 18 representa cómo varía el número de especies (expresado de forma logarítmica) a lo largo del año. Como se puede comprobar en la gráfica, a lo largo del año el número de especies va aumentando, teniendo un máximo en los días de primavera, para continuar de forma decreciente hasta alcanzar el mínimo número de especies en diciembre. Esto indica que la explosión de biodiversidad tiene lugar cuando las condiciones ambientales son óptimas, y esto ocurre en primavera, concretamente en mayo (días 140 – 150).

Nº de especies – Humedad del suelo

El número de especies del suelo parece que muestra una relación polinómica de tercer grado con el porcentaje de humedad edáfica (R2 = 0,639), sin embargo, con el tamaño de muestra actual no es significativo (p = 0,137), por lo que no podemos establecer una relación clara entre estas dos variables.

Nº de especies – Temperatura del aire

El número de especies no está relacionado con la temperatura del aire. Su correlación es solo de un 0,301 (p = 0,238). Esto puede deberse al efecto amortiguador que ejerce la hojarasca, de forma que cambios de temperatura del aire apenas afectan a la temperatura del interior de ésta (5-10cm de profundidad). Aun así, para poder comprobarlo con claridad, habría que tomar directamente la temperatura en la hojarasca a lo largo del año (en un próximo estudio).

Nº de especies – radiación

Figura 19. Relación entre el número de especies y la radiación.

Aunque en la gráfica se aprecia un leve aumento del número de especies (expresado en forma logarítmica) al aumentar la radiación, la correlación es solo de 0,352 y no es un valor significativo (p = 0,176).

Nº de especies – Humedad atmosférica

Se ha comprobado que no existe relación entre el número de especies y la humedad atmosférica (R2= 0,260) y no es significativa. Al igual que se ha comentado con la temperatura puede deberse a al efecto amortiguador de la hojarasca, aunque observado la relación del número de especies y la humedad del suelo, tampoco es muy clara. Puede que sea necesario recoger más datos de humedad para establecer o no una relación.

Nº de especies – Precipitaciones

El número de especies no está relacionado con las precipitaciones, el grado de correlación es tan solo de un 0,296 (p = 0,246).

Índice de Shannon

Tras comparar el índice de Shannon con los diferentes factores abióticos se comprueba que no existe ninguna relación. Comenzando por la relación con el tiempo (figura 20), con correlación de 0,179 y grado de significación de 4,554, existe una relación nula entre ambas variables.

Figura 20. Representación gráfica del índice de Shannon a lo largo del año.

Con los demás factores ocurre lo mismo –humedad del suelo, humedad atmosférica, temperatura, radiación, precipitaciones– correlaciones que no superan el 0,500 y no significativos. Según el índice de Shannon no existe relación entre la biodiversidad el lugar y los distintos factores que se han estudiado.

Figura 21. Representación del índice de Shannon con respecto a las precipitaciones. 

Índice alfa de Fisher

A diferencia del índice de Shannon, el alfa de Fisher si indica que existe una relación de éste con la mayoría de los parámetros, tal y como se detalla a continuación.

A lo largo del año, el índice alfa de Fisher sigue una distribución polinómica de segundo grado, alcanzando su valor máximo casi a mediados de año, cuando la biodiversidad es mayor. Es una relación bastante fuerte con una correlación del 0,630.

Figura 22. Representación del índice alfa de Fisher a lo largo del año. Muestra una relación polinómica de Segundo grado bastante bien ajustada.

Con respecto a la humedad del suelo se observa una relación lineal de pendiente negativa con un grado de correlación considerable (R2 = 0,522). Los valores más altos del índice corresponden al menor porcentaje de humedad edáfica.

Figura 23. El índice alfa de Fisher y la humedad edáfica. Estas dos variables se ajustan a una distribución lineal de pendiente negativa.

Como se observa en la siguiente figura, el índice alfa de Fisher establece cierta relación con la temperatura, con una correlación de 0,520 (significación submarginal)

Figura 24. Índice alfa de Fisher y la temperatura. Si se relaciona el índice alfa de Fisher con la temperatura se obtiene una relación exponencial.

Con respecto a la radiación, a pesar de mostrar una relación exponencial de correlación bastante fuerte, también es poco significativa.

Figura 25. Representación del índice alfa de Fisher con respecto a la radiación. Relación poco significativa. 

En este caso, no se establece relación alguna entre el índice alfa de Fisher y la humedad atmosférica. La correlación es muy baja y el valor de p demasiado alto.

Figura 26. Representación del índice alfa de Fisher con respecto al porcentaje de humedad atmosférica. 

Tampoco existe relación entre este índice y las precipitaciones, la correlación es tan solo de un 0,116 (p = 0,610).

Los datos que recogen este estudio sirven para ampliar el área de distribución de muchas especies de hormigas, algunas de ellas, como se ha visto, con muy escasas citas en la Península Ibérica.

La especie con resultados más destacables ha sido T. curtulus, por el altísimo número de obreras capturadas, sobre todo comparando con las otras tres citas en la península.

Antes de realizar este trabajo, se podría esperar que la distribución del número de especies a lo largo del año fuese más homogénea, ya que la hojarasca ofrece un microhábitat que debería amortiguar los cambios meteorológicos que tienen lugar en el exterior. Sin embargo, como se puede comprobar en los resultados, existe un ciclo anual donde las distintas especies aparecen y desaparecen según estén adaptadas.

Debido a que este es el primer estudio publicado sobre la distribución de las hormigas a lo largo del año en una región mediterránea, no se puede comparar con ninguna otra región de características similares. Se ha encontrado un solo artículo sobre un estudio similar a este realizado en los Montes Cárpatos. En él se revelan algunas especies de hormigas encontradas que coinciden con las de este estudio, como son P. testacea, S debile, M. graminicola, Solenopsis sp., P. pygmaea. El número de especies que aparecen en este estudio es de 28, pero hay que decir que han utilizado dos métodos distintos de captura (Wiezik, M. et al., 2015).

Existen muchas más publicaciones sobre las hormigas de la hojarasca, pero se trata de entornos tropicales (Siqueira de Castro, 2011) y comparar estos resultados con los tropicales es prácticamente imposible debido a la gran diferencia ambiental y climática que existe entre la región tropical y la mediterránea. En estudios realizados en el trópico lo habitual es encontrar alrededor de 200 especies, 10 veces más de lo encontrado aquí en la región mediterránea. En los estudios tropicales solo algunas especies experimentan variabilidad estacional, y cuando se refieren a estacionalidad se refieren a estación seca o lluviosa, no en el mismo sentido que al que nos referimos aquí (Anu et al, 2007). Por tanto, en las selvas tropicales hay especies que no experimentan cambios estacionales y esto puede deberse a que, a diferencia de en los bosques mediterráneos, en las selvas tropicales la capa de hojarasca puede tener varias decenas de centímetro de espesor, siendo en nuestra zona una capa que difícilmente supera los 10 centímetros.

 Conclusiones 

Tras realizar este estudio de las hormigas de la hojarasca en Santa Rita (Parque Natural de las Sierras Subbéticas) se han revelado algunos datos de bastante interés ecológico.

Las hormigas de la hojarasca han experimentado un ciclo anual y se ha demostrado que, al menos el espesor de la capa de hojarasca de esta zona, no es lo suficiente como para amortiguar la mayoría de las condiciones microclimáticas del medio externo. La estacionalidad que experimentan estos formícidos se observa en la figura 18, donde se aprecia una casi perfecta correlación (de tipo polinómico de segundo grado).

La especie más abundante fue T. curtulus, que aparece durante todo el año, experimentando el máximo de individuos en primavera. Es tan solo la cuarta cita de la Península Ibérica y de Europa, siendo en esta ocasión la vez en que más obreras se han capturado. De esta manera no se descarta que esta especie sea igual de abundante en el resto del Parque Natural.

Otras especies encontradas que se consideran interesantes son S. debile, S. tenuipilis y P. testacea. S. debile es una especie difícil de encontrar en la Península y acostumbra a estar en hábitats algo más fríos. Su presencia es un indicativo de que la zona de Santa Rita y, con ello, el Parque Natural de las Sierras Subbéticas, tiene unos niveles relativamente altos de biodiversidad. S. tenuipilis y P. testacea también han sido citadas en escasas ocasiones en la península, por lo que al ser este Parque Natural otro foco donde se han encontrado estas especies, se aumenta así su área de localización.

El coeficiente de biodiversidad alfa de Fisher ha experimentado una alta correlación para muchas de las variables estudiadas, por lo que se puede afirmar que la biodiversidad de este hábitat está relacionada con las condiciones ambientales, sobre todo con la temperatura, humedad del suelo y los días del año.

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